起始、数量和膨大。以下是关键环境因素及其影响机制：
核心环境因素及其影响机制
光周期 (日照长度)
- 影响： 这是最关键的环境信号，触发块茎形成。马铃薯是典型的短日照植物，即在较短的日照长度（通常<14-16小时，具体临界点因品种而异）下促进块茎形成；长日照则抑制或延迟块茎形成。
- 机制：
- 光受体感知： 叶片中的光敏色素（主要是PHYB）感知日照长度变化。
- 光周期信号传导： 短日照信号通过韧皮部从叶片向下运输到匍匐茎顶端。
- 激素调控：
- 抑制赤霉素 (GA)： 短日照抑制叶片中GA的生物合成，并可能促进GA的降解。GA是强大的块茎形成抑制剂，它促进匍匐茎伸长生长，抑制其顶端膨大。
- 促进块茎形成因子： 短日照诱导叶片产生一种或多种正向信号分子（如“块茎素”或特定的mRNA，如StSP6A蛋白），运输到匍匐茎顶端。
- 细胞分裂素 (CK)： 短日照可能促进CK的积累或敏感性。CK在块茎起始阶段促进细胞分裂。
- 茉莉酸酯 (JA)： 证据表明JA在块茎起始中扮演重要角色，可能作为GA的拮抗剂。
- 基因表达： 短日照信号最终诱导匍匐茎顶端分生组织区域一系列块茎形成相关基因（如StSP6A, POTH1等）的表达，启动细胞分裂和膨大程序。
- 实践意义： 育种选育出了对光周期不敏感的品种，使其能在更长日照下结薯（如许多现代主粮品种），但短日照通常仍是块茎形成的最优条件。
温度
- 影响： 温度对块茎形成、发育速度和最终产量有显著影响。
- 机制：
- 最适温度： 块茎起始和膨大的最适地温通常在 15°C 到 20°C 之间。气温也有影响，但地温更直接作用于匍匐茎和块茎。
- 高温抑制 (>25°C)：
- 抑制块茎起始： 高温强烈抑制块茎形成。机制包括：
- 促进GA合成： 高温促进赤霉素的生物合成，抵消短日照的抑制作用。
- 抑制块茎形成信号： 高温干扰叶片产生的正向块茎形成信号（如StSP6A）的合成或运输。
- 呼吸消耗增加： 高温下植物呼吸作用增强，消耗更多光合产物，减少向块茎的碳水化合物供应。
- 源-库关系失衡： 高温促进地上部茎叶生长（库强增大），与正在形成的块茎（新库）竞争光合产物。
- 导致畸形薯： 高温下形成的块茎易出现链球状、尖头、次生生长等畸形。
- 低温影响 (<10°C)：
- 延迟起始： 低温会减缓代谢和生长，延迟块茎的形成。
- 降低膨大速度： 块茎细胞分裂和膨大速度在低温下减慢。
- 增加还原糖： 低温可能导致块茎中淀粉向还原糖转化，影响加工品质（如炸薯条颜色变深）。
- 昼夜温差 (DIF)： 较大的昼夜温差（白天温暖利于光合，夜间凉爽利于物质向块茎运输并减少呼吸消耗）通常非常有利于块茎膨大和干物质积累。这是高海拔/高纬度地区（如中国西南山区、荷兰）马铃薯高产优质的重要原因。
水分
- 影响： 水分供应对块茎的起始、数量和大小至关重要。水分胁迫（干旱或涝渍）严重影响块茎形成和产量。
- 机制：
- 适度水分胁迫可能促进起始： 在块茎形成初期，轻微的、可控的水分胁迫有时被观察到能刺激块茎形成（可能通过影响激素平衡或作为一种胁迫信号），但这需要精确管理，过度胁迫则有害。
- 干旱胁迫抑制：
- 光合作用下降： 气孔关闭导致光合速率降低，碳水化合物供应减少。
- 激素失衡： 干旱诱导脱落酸 (ABA) 大量积累。ABA虽然帮助植物应对干旱，但高浓度ABA会抑制块茎形成。干旱也可能影响GA和CK水平。
- 细胞膨大受阻： 块茎膨大主要依赖细胞吸水膨大，缺水直接限制膨大。
- 匍匐茎生长受影响： 干旱可能抑制匍匐茎的发生和生长，减少潜在结薯位点。
- 涝渍胁迫抑制：
- 根系缺氧： 土壤淹水导致根系缺氧，呼吸受抑，吸收水分和养分能力下降。
- 激素变化： 涝渍诱导乙烯合成，抑制根系生长，并可能间接影响块茎形成激素。
- 病害风险增加： 高湿土壤环境利于土传病害（如晚疫病、腐烂病）发生，直接危害块茎。
- 实践意义： 块茎形成期和块茎膨大期是马铃薯需水的关键期，保持土壤适度湿润（通常田间持水量的60-80%）至关重要。收获前适当控水利于薯皮老化。
矿质营养
- 影响： 均衡充足的矿质营养供应是块茎正常形成和高产的基础。关键元素包括：
- 机制：
- 氮 (N)：
- 适量促进： 充足的氮素供应是形成健壮地上部（源）的基础，为块茎（库）提供光合产物。在块茎形成初期仍需一定氮素。
- 过量抑制： 氮肥过量，尤其是在生长中后期，会强烈抑制块茎形成和延迟成熟。机制主要是：
- 促进茎叶徒长： 过量氮促进地上部营养生长，成为强大的库，与块茎竞争光合产物。
- 提高GA水平： 高氮促进赤霉素合成，直接抑制块茎起始。
- 延迟衰老： 植株保持旺盛生长，延迟向生殖（块茎膨大）阶段的转变。
- 磷 (P)： 磷参与能量代谢（ATP）、光合作用和碳水化合物运输。充足磷供应促进根系发育、早期生长和块茎形成，尤其在低温下更重要。缺磷严重抑制生长和块茎产量。
- 钾 (K)： 钾是影响块茎产量和品质的最关键元素之一。
- 促进同化物运输： 钾是韧皮部装载和运输蔗糖等光合产物的关键离子，直接影响光合产物向块茎的分配。
- 酶激活剂： 参与淀粉合成、糖代谢等关键酶促反应。
- 维持渗透压和膨大： 钾是块茎细胞中主要的渗透调节离子，对细胞膨大至关重要。
- 改善品质： 充足钾提高块茎干物质、淀粉含量，降低还原糖，增强抗病性和耐贮性。
- 其他元素： 钙 (Ca) 对细胞壁稳定性和块茎质量（减少内部褐变）很重要；镁 (Mg) 是叶绿素核心元素；硼 (B) 影响糖运输和细胞分裂；微量元素如锌 (Zn)、铜 (Cu)、锰 (Mn) 等也参与多种酶促反应，缺乏会影响整体生长和块茎形成。
光照强度与质量
- 影响： 充足的光照强度是高效光合作用的基础，直接影响光合产物的总量，进而影响块茎的潜在产量。
- 机制：
- 光强： 弱光导致光合速率下降，碳水化合物供应不足，限制块茎的起始和膨大。高光强则有利于高产。
- 光质： 红光/远红光比例 (R:FR) 影响光敏色素状态。较低的R:FR（如在荫蔽或密植条件下）模拟遮荫环境，促进植株伸长生长（避荫反应），抑制块茎形成（类似于长日照或高温的部分效应）。较高的R:FR则有利于块茎形成。
二氧化碳浓度
- 影响： 在设施栽培（如温室）中，提高CO₂浓度（通常到600-1000 ppm）可以显著提高光合速率。
- 机制： 增加“碳源”供应，理论上能促进生长和块茎产量。但在大田开放环境中，CO₂浓度相对恒定，不是主要调控因子。高CO₂下需注意养分（尤其是N）的平衡供应。
总结与环境因素互作
- 块茎形成是环境因素通过调控植物内部激素网络（核心是GA的抑制和CK/JA/块茎形成因子的促进）和碳水化合物源-库分配来实现的。
- 光周期是块茎形成的首要开关，短日照是启动信号。
- 温度是重要调节器，适宜温度（15-20°C地温）是块茎高效形成和膨大的保障，高温（>25°C）是主要抑制因子。
- 水分和矿质营养（尤其是K和N的管理） 是块茎正常发育和实现高产优质的物质基础。
- 所有环境因素并非孤立作用，而是高度互作。例如：
- 短日照的促进作用会被高温抵消。
- 充足的光照可以部分缓解高氮的部分负面影响（通过生产更多光合产物）。
- 适宜的水分供应对于养分吸收和运输至关重要。
- 较大的昼夜温差在适宜的光照和水分条件下能最大化块茎膨大效率。
- 不同品种对环境因素的敏感性存在差异（如对光周期、高温的耐受性），这为适应性栽培和育种提供了方向。
实践应用启示：
- 选择适宜品种： 根据当地光周期、温度特点（特别是夏季高温风险）选择品种。
- 适时播种： 使块茎形成期处于适宜的温度窗口（春季避免过早遇低温，夏季避免高温，秋季利用凉爽条件）。
- 合理密植： 保证群体透光性，维持较高的冠层R:FR。
- 科学水肥管理：
- 氮肥： 前期促苗，块茎形成期控氮防徒长，膨大期稳氮保叶。
- 磷钾肥： 基肥足，尤其重视钾肥的施用（尤其在膨大期）。
- 水分： 关键期（块茎形成至膨大中期）保障均衡供水，避免干旱和涝渍。
- 应对高温： 选择耐热品种、覆盖降温（如白色地膜或秸秆覆盖）、喷灌降温（需谨慎防病害）、调整播期避开高温期等。
- 高海拔/高纬度地区优势： 利用其自然形成的冷凉气候、较大昼夜温差和较强光照，是生产高产优质马铃薯的理想区域。
理解这些环境因素如何影响马铃薯块茎形成的内部机制，对于制定精准的栽培管理措施、应对气候变化挑战以及指导育种目标都具有重要意义。
