水蚯蚓（主要是颤蚓科Tubificidae的物种，如颤蚓属Tubifex）是城市污水、富营养化水体、沉积物等低氧甚至无氧环境中的生存大师。它们能在其他生物无法生存的恶劣条件下大量繁殖，这得益于一系列精妙的生理和生化适应策略：
高效的血红蛋白（Hb）——低氧下的“氧气磁铁”
- 高浓度： 水蚯蚓血液中含有极高浓度的血红蛋白（可占其湿重的2-3%），远超大多数动物。这大大增加了单位体积血液的携氧能力。
- 高氧亲和力： 这是最关键的特性。水蚯蚓血红蛋白的氧解离曲线极度左移，意味着其P50值（血红蛋白50%饱和时的氧分压）非常低（通常在0.1-0.5 torr左右，远低于哺乳动物的约26 torr）。
- 作用： 这种超高亲和力使得水蚯蚓的血红蛋白在极低浓度的溶解氧环境下也能高效地结合氧气。即使水体中氧分压微乎其微，它们也能从水中“榨取”氧气，并将其牢牢绑定在血红蛋白上运输到组织。这使得它们能在其他动物因氧气无法与血红蛋白结合而窒息的环境中生存。
强大的无氧代谢能力——无氧也能供能
- 糖酵解为主： 当环境完全无氧时，水蚯蚓能迅速切换到无氧代谢途径（糖酵解），利用糖原作为底物产生能量（ATP）。
- 乳酸是主要终产物： 糖酵解的终产物是乳酸。水蚯蚓能耐受体内较高的乳酸浓度。
- 乳酸排出： 关键策略在于它们能高效地将乳酸排出体外。乳酸通过体壁扩散到周围水体中，避免了体内酸中毒和能量代谢的抑制。这种持续排出乳酸的能力使它们能在无氧条件下维持较长时间的代谢活动（虽然效率远低于有氧代谢）。
- 能量效率妥协： 无氧代谢产生ATP的效率远低于有氧代谢（1分子葡萄糖产生2分子ATP vs 36分子ATP），因此它们需要消耗更多的糖原储备。
对硫化氢（H₂S）的耐受与利用——化毒为“友”？
- 硫化氢的毒性： 污水和沉积物中常含有高浓度的硫化氢（H₂S），它对大多数生物的细胞呼吸链有剧毒（抑制细胞色素c氧化酶）。
- 血红蛋白结合： 水蚯蚓的血红蛋白不仅对氧有高亲和力，也能高亲和力地结合硫化氢。这大大降低了游离硫化氢的浓度，减轻了其细胞毒性。结合了H₂S的血红蛋白形成硫化血红蛋白。
- 可能的解毒/利用机制： 有研究表明，水蚯蚓体内可能存在将结合的硫化物进一步代谢或转化为毒性较低形式（如硫代硫酸盐）的酶系统（如硫氰酸酶）。甚至有假说认为在极端无氧条件下，结合了H₂S的血红蛋白可能参与某种替代性的电子传递途径，但这一点仍需更多研究证实。核心是其血红蛋白起到了关键的“缓冲”和“隔离”作用。
能量节约策略——降低消耗
- 降低代谢率： 在长期低氧或无氧胁迫下，水蚯蚓能显著降低其基础代谢率，减少能量消耗，进入一种类似蛰伏的状态。
- 减少活动： 它们的行为也趋于静止，减少不必要的能量支出。
体表呼吸的辅助作用——直接接触
- 虽然血红蛋白是主要的氧气运输系统，但水蚯蚓体壁薄且富含毛细血管，也能进行一定程度的体表扩散呼吸。在泥水界面或含有微量氧气的水中，体表可以直接吸收少量氧气。这在高氧亲和力血红蛋白的帮助下，即使微量氧气也能被有效利用。
行为适应——寻找最佳位置
- 管道建造者： 许多水蚯蚓在沉积物中建造并居住在粘液衬里的管道中。
- 尾部摆动： 它们会将身体的一部分（通常是尾部）伸出管口或泥面，不断摆动。这种行为具有多重作用：
- 促进水流交换： 摆动能搅动周围停滞的水体，将可能含有微量氧气的新水带到体表附近，促进氧气和乳酸的扩散交换。
- 暴露于稍高氧区： 表层沉积物或泥水界面的溶解氧通常比深层沉积物略高。
- 排出代谢废物： 有助于将积累的乳酸等代谢废物扩散到水体中。
- 垂直迁移： 一些种类会根据氧气条件或逃避捕食者，在沉积物中进行小范围的垂直迁移。
群体效应（可能）
- 在极高密度时，群体聚集可能通过共同的行为（如集体摆动）更有效地促进局部水流交换，改善微环境的氧气和废物扩散条件。
总结：
水蚯蚓在低氧/无氧污水环境中的生存能力是多层次、协同作用的生理生化策略的结果：
核心武器： 超高亲和力、高浓度的血红蛋白是其立足之本，使其能在极低氧分压下有效捕获和运输氧气。
能源保障： 强大的
无氧代谢能力及高效的
乳酸排出机制，确保在完全无氧时也能获得维持生命的基本能量，并避免自身中毒。
解毒屏障： 血红蛋白对
硫化氢的高亲和力结合是其抵御这种污水常见剧毒物质的关键屏障。
节能与辅助： 降低代谢率、体表呼吸以及建造管道、
尾部摆动等
行为，共同优化了氧气获取、废物排出和能量利用效率。
这些精妙的适应机制使水蚯蚓成为城市污水生态系统中的“生存冠军”，不仅在生态上扮演分解者的重要角色，也是研究极端环境适应和生物抗逆性的绝佳模型。其血红蛋白的特性甚至吸引了生物医学领域的兴趣，作为开发人造血液或氧气载体的潜在灵感来源。
